24 de enero de 2010

TRANSDUCCIÓN DE ENERGÍA



Cuando una membrana delimita un compartimento cerrado, y se establece una diferencia de concentración de un soluto o de potencial a ambos lados de la membrana, el transporte del soluto a favor de su potencial es exergónico, esto es, libera energía libre. Esta es una situación “de alta energía de transporte” análoga a la situación “de alta energía de hidrólisis” que tienen los enlaces pirofosfato que se encuentran en el ATP. En ambos casos cuando el sistema (gradiente de soluto; ATP) cambia de estado (el soluto se transporta; el ATP se hidroliza) se libera energía que, de existir un mecanismo de acoplamiento adecuado, se puede aprovechar.

Esta similitud está en la base del modelo quimiosmótico de Peter Mitchell, que fue quien por primera vez desarrolló la idea de la posible transducción de energía entre gradientes de soluto –el componente "osmótico"- y reacciones químicas.

De hecho, durante mucho tiempo se consideró al ATP la “moneda energética de la célula”, que transfería energía libre de unas reacciones a otras. Pues bien, las células (todas) tienen dos tipos de “moneda energética”, dos tipos de mecanismos de almacenamiento inmediato y de transducción de energía:

  • El sistema ATP-ADP y los gradientes de solutos. Podemos extender esta metáfora, diciendo como V. Skulachev que las células pueden usar “efectivo” –el ATP- y “cheques”: los gradientes de solutos. Y ambos tipos de "dinero" son intercambiables entre sí.
  • El gradiente de H+ a través de la membrana plasmática de bacterias se puede crear mediante hidrólisis de ATP o mediante reacciones redox, y se puede emplear para sintetizar ATP, para transportar solutos en contra de su potencial electroquímico o para desplazar una célula bacteriana mediante rotación de su flagelo. Hay una libre interconversión entre energía química, de transporte o quimiosmótica, y mecánica.
El ejmplo que vemos en la parte superior de este blog es de una célula animal, en donde la mayor parte del ATP se sintetiza a partir de ADP y fosfato mediante la fosforilación oxidativa mitocondrial.
En este proceso los tres centros redox de la cadena respiratoria mitocondrial bombean hidrogeniones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranas, desarrollando una fuerza protonmotriz del orden de - 180 mV. Esa fuerza protonmotriz permite la síntesis de ATP mediante la ATPsintetasa F.
El ATP se puede emplear, entre otras muchas reacciones, para establecer los gradientes de sodio y potasio a través de la membrana plasmática de la célula (mediante la bomba de sodio-potasio del tipo P), y para acidificar los lisosomas mediante una ATPasa V.
El gradiente de sodio se emplea como fuente de energía para el transporte de solutos a través de la membrana plasmática mediante diferentes procesos de cotransporte.

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